（総説）環境ストレス下の微生物と植物による鉄の感知、シグナル伝達、獲得 持続可能な農業のための作物バイオフォーティフィケーションにおける鉄可溶化細菌の利用
（総説）環境ストレス下の微生物と植物による鉄の感知、シグナル伝達、獲得 持続可能な農業のための作物バイオフォーティフィケーションにおける鉄可溶化細菌の利用
Iron sensing, signalling and acquisition by microbes and plants under environmental stress: Use of iron-solubilizing bacteria in crop biofortification for sustainable agriculture
Suman Chaudhary, Satyavir S. Sindhu
CSIR-Institute of Microbial Technology, Sector - 39A, Chandigarh, India、 Department of Microbiology, CCS Haryana Agricultural University, Hisar, Haryana 125004, India
Plant Science Volume 356, July 2025, 112496
https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2025.112496
要旨
鉄は、植物、微生物、動物、人間など、あらゆる細胞生物の成長に不可欠な微量栄養素である。鉄（Fe）は地殻中に豊富に存在するが、土壌中に存在する鉄のほとんどは生物学的に利用できないため、鉄の利用には制約がある。植物や微生物は、周囲の環境から代謝に必要な鉄をバランスよく供給し、過剰な毒性レベルを回避するために、鉄の恒常性を維持している。微生物と植物は、さまざまな種類のストレス環境下で、鉄の感知、シグナル伝達、輸送、取り込みに異なる戦略を採用している。土壌や根の周辺に存在する微生物群集は、生物地球化学的循環や、鉄を含む様々な栄養素の取り込みに寄与しており、その結果、土壌肥沃度や植物の健康が改善される。本総説では、様々な種類の生物・生物ストレス下における鉄の取り込みと輸送の制御について述べる。さらに、持続可能な農業における鉄の生物学的利用能の向上に関する知見も提供している。さまざまな作物植物に鉄可溶化微生物を接種することで、土壌中の鉄の生物学的利用能が向上し、植物の成長と収穫量が増加した。植物による鉄の利用可能性と取り込みを改善するために、最近の生物工学技術が果たしうる役割についての洞察が提供された。しかし、持続可能な農業において、鉄の利用率を高め、植物の発育と作物の収量を向上させるバイオ肥料として、特定の鉄可溶化微生物を推奨する前に、十分に計画された大規模な圃場試験が必要である。
図1. 鉄の利用可能性に影響を及ぼすさまざまな種類のストレスと、これらのストレスに対する植物の反応： 植物が直面する環境ストレスは、2つのカテゴリーに分類される。
植物が直面する環境ストレスには、暑さ・寒さ、干ばつ、洪水、酸性・アルカリ性、塩分、養分（Fe）欠乏、重金属やその他の汚染物質の存在、有害な放射線への曝露などが含まれ、一方、細菌、真菌、ウイルスなどの病原体やその他の動物の存在は生物学的ストレスに該当する。これらの異なる種類のストレスに対して植物が示す様々な応答が描かれている。示された反応は、ストレスの深刻さに応じて、単独、2つまたは3つ、あるいは複合的な症状が観察される。略語は以下の通り： AMs： AMs: 抗菌性化合物、HSP: 熱ショックタンパク質、SAR: 全身性獲得抵抗性、ROS: 活性酸素種： 活性酸素種。
図2. 戦略IおよびII型植物における鉄の獲得： 戦略I型植物では、鉄はHの助けを借りて周囲のpHを下げることにより輸送される。 鉄（III）は鉄（II）に変換され、IRT1とFRO2の助けを借りて輸送される。戦略II型の植物では、鉄はフィトシデロフォア（PS）の助けを借りてキレート化された後、特殊なトランスポーターTOMとYSLの助けを借りて輸送される。IRT1は、PSでキレート化された鉄(II)を細胞から根圏に輸送するために使用される。根圏の青、ピンク、赤の円は、根の周囲に存在するさまざまな種類の鉱物、元素、イオンを象徴的に示したものである。Fe(II)イオンとFe(III)イオンのみで、2+は鉄について議論しているため、表示されている。
図3. 戦略IおよびIIタイプの植物における鉄ホメオスタシスの制御。戦略I型植物では、鉄ホメオスタシスは塩基性ヘリックス-ループ-ヘリックス転写因子FIT(bHLH29)と4つのbHLH Ibサブグループ転写因子、すなわちbHLH38、bHLH39、bHLH100およびbHLH101によって制御され、鉄ストレス条件下で正のヘテロダイマーを形成する。一方、BRUTUS (BTS)は鉄欠乏条件下で負に制御される。ストラテジーII植物では、ストレス条件下での主な正の制御因子はOsFIT（OsbHLH156）とOsbHLH56（OsIRO2）であり、HRZ1とIRO3は負の制御因子である。
図1.
図2
図3