鉄欠乏時の光防御はbHLH転写因子PYEとILR3によって媒介される

植物の鉄欠乏時の葉内での鉄の移動分配を制御している葉の中で働いている遺伝子について言及している研究は少ない。この論文で引用されているように、日本では東京農大の樋口恭子一派が奮闘している。このGuerinot一派による久しぶりの論文は、鉄欠乏で光による葉緑体の破壊の防御に関係している遺伝子制御機構を明らかにしたものである。



鉄欠乏時の光防御はbHLH転写因子PYEとILR3によって媒介される

Photoprotection during iron deficiency is mediated by　the bHLH transcription factors PYE and ILR3

Garo Z. Akmakjian、Nabila Riaz、Mary Lou Guerinot

PNAS 2021 Vol. 118 No. 40 e2024918118

要旨
鉄(Fe)は必須微量栄養素であり、その利用可能性は多くの土壌で制限されている。鉄が欠乏すると、植物は多くの遺伝子の発現を変化させ、鉄の取り込み、分布、利用を増加させる。E3リガーゼ変異体bts-3の鉄感受性を抑制する遺伝的スクリーニングにおいて、我々はbHLH転写因子(TF)ILR3の対立遺伝子ilr3-4を単離した。その結果、ILR3変異体では葉が白化する顕著な表現型が確認され、光強度を制限することで抑制されたことから、ILR3が鉄欠乏時の光耐性に必要であることが示された。部分的に冗長であると考えられているパラログの中で、ILR3だけが、鉄欠乏下での遺伝子の抑制だけでなく、耐光性にも必要であった。また、鉄欠乏下で転写抑制因子として知られるPYEをコードする遺伝子の変異も葉の白化を引き起こした。ilr3-4とpyeで蓄積する活性酸素種（ROS）として一重項酸素を同定したことから、光感受性はPSIIの欠陥によるROS産生に起因することが示唆された。鉄欠乏の間、ilr3-4とpyeの葉緑体は正常な超微細構造を保ち、野生型（WT）とは異なり、鉄欠乏植物と同様の積層グラナを含んでいた。さらに、PSII の D1 サブユニットが、WT では鉄欠乏時に不安定化するが、ilr3-4 と pye では不安定化しないことから、鉄欠乏時には ILR3 と PYE 依存的に PSII の修復が促進されることが示唆された。これらの結果を総合すると、ILR3およびPYEは、鉄欠乏時に一重項酸素の蓄積を防ぐ光保護機能を発揮し、グラナスタッキングの減少を促進することで励起を制限し、光合成装置の修復を促進する可能性が示唆された。
　　
　
以下図が多すぎるので、絵になる図1、図3、図９の部分訳のみ記した。
　
図1. ilr3-4はbts-3の抑制因子である。
(A) ilr3-4は高鉄に対する感受性と鉄欠乏に対する耐性を抑制する。1/2強B5培地で2週間生育させた植物を、6日間、鉄欠乏培地または鉄十分培地に移植した。
　
図3. ilr3-4変異体の葉は鉄欠乏時に白化する。
(A) 2週齢のWT、ilr3-4、ilr3-2、ilr3-4/+、ilr3-2/+、およびilr3-4/ilr3-2変異体植物を6日間、鉄欠乏または鉄欠乏培地に移植した。(C)ilr3-2およびilr3-4植物の葉は、鉄欠乏植物に典型的な葉の白化を生じた。2週齢のWT、ilr3-2、ilr3-4およびfit-2植物を、6日間、鉄欠乏または鉄過剰培地に移した（スケールバー、1cm）。
　
図10. 鉄欠乏時のサブグループIVc bHLHとPYEの機能モデル。根では、サブグループIVのbHLH転写因子が鉄の取り込みを制御し、PYEは鉄の利用と分配に関与する遺伝子の発現を抑制する。地上部では、ILR3とbHLH104はbHLH115に比べ、bHLH Ib転写因子の発現制御においてより顕著な役割を果たし、ILR3とPYEは光防御を促進し、鉄貯蔵と活性酸素恒常性を仲介する鉄欠乏抑制性遺伝子の発現を抑制する。

図1

図3

図9