植物における微量要素誘導性酸化ストレス

植物における微量要素誘導性酸化ストレス

Micronutrient deficiency-induced oxidative stress in plants

Roshani Gupta・ Nikita Verma・ Rajesh Kumar Tewari

Plant Cell Reports (2024) 43:213


（概要）

鉄（Fe）、亜鉛（Zn）、銅（Cu）、マンガン（Mn）、ホウ素（B）、ニッケル（Ni）、モリブデン（Mo）などの微量栄養素は、植物の代謝、成長、発育の調節において重要な役割を果たしている。微量栄養素、すなわちFe、Zn、Cu、Mn、Niは、様々な抗酸化酵素、すなわちスーパーオキシドジスムターゼ（Fe、Cu/Zn、Mn、Ni）、カタラーゼ（Fe）、アスコルビン酸ペルオキシダーゼ（Fe）の補因子または活性化因子であるため、酸化ストレスおよび抗酸化防御に関与している。微量栄養素の欠乏によって誘発される酸化ストレスとそれに関連する植物の抗酸化反応に関する古典的な研究とともに、最近の進歩を取り入れる努力がなされている。微量栄養素の欠乏は細胞内に活性酸素を発生させる。酵素的および非酵素的な抗酸化防御システムは、酸化還元バランスを調節し、細胞成分の安全のために有害な活性酸素を除去するために、微量栄養素の欠乏によって調節されることが多い。活性酸素は脂質、タンパク質、核酸などの細胞構成成分を攻撃し、細胞膜やタンパク質を破壊する可能性がある。活性酸素はシグナル伝達分子として働き、呼吸バースト酸化酵素ホモログ（RBOH）、Gタンパク質、Ca2+、マイトジェン活性化プロテインキナーゼ（MAPK）、様々な転写因子（TF）などのシグナル伝達パートナーと相互作用することにより、抗酸化タンパク質を活性化する可能性がある。本総説では、微量栄養素欠乏下における活性酸素シグナル伝達の可能性についての見解を述べた。しかし、微量栄養素の欠乏が誘発する活性酸素の生成、認識、および関連する下流のシグナル伝達事象を解読し、植物における抗酸化応答の発現につなげるためには、さらなる研究が必要である。



（結論と今後の展望）

栄養素の欠乏は活性酸素を生成する。活性酸素はシグナル伝達分子として作用し、RBOH、Gタンパク質、Ca2+、MAPK、様々なTFといった他の重要なシグナル伝達パートナーと相互作用することで、植物の抗酸化防御システムを活性化する可能性がある。酸化損傷は、植物が過剰な活性酸素を管理できなくなったときに起こる。抗酸化防御に関連する様々な酵素の酸化的PTMsは、その機能に影響を与える。NiとClは極めて重要な栄養元素である。しかし、NiとClの欠乏に対する植物の応答、特に活性酸素産生と抗酸化防御については不明である。Mn、Cu、Mo、Znの欠乏下での抗酸化応答は知られているが、Ca2+やカルモジュリンキナーゼ、MAPKカスケードや様々なホスファターゼを介した活性化や不活性化によって、特定のTFsを標的とした認識や活性酸素シグナル伝達がどのように行われるかはまだ不明である。さらに、さまざまな微量栄養素の欠乏下で、活性酸素シグナル伝達ネットワークにおいてどのような異なる受容体やセンサーが働いているかは全く不明であり、徹底的な調査が必要である。

（以下図１と図３の説明）

図1
植物のさまざまな細胞内区画における活性酸素の生成と消去を示す模式図。活性酸素は、RBOH（NADPHオキシダーゼ）、葉緑体やミトコンドリアの過飽和ETSからの電子の漏れ出しによって生成される。活性酸素はまた、ペルオキシソーム中のキサンチンオキシダーゼ（XO）とグリコール酸オキシダーゼ（GO）によっても生成される。
ETS成分から電子が漏れるとO2-が生成され、その後SODによってH2O2に分解され、H2-O2はCAT、POD、アスコルビン酸-グルタチオン経路の酵素によって消去される。

図3
異なる植物種とその器官における微量栄養素欠乏による活性酸素産生（コムギ：表皮、イネ：根尖、シロイヌナズナ：根尖、空豆：表皮下部）