総説:不均質環境における地下植物の適応戦略を支配する栄養-栄養相互作用
総説:不均質環境における地下植物の適応戦略を支配する栄養-栄養相互作用
Review: Nutrient-nutrient interactions governing underground plant adaptation strategies in a heterogeneous environment
Kratika Singh , Shreya Gupta , Amar Pal Singh 1,* National Institute of Plant Genome Research, Aruna Asaf Ali Marg, New Delhi, India
Plant Science journal homepage: www.elsevier.com/locate/plantsci
概要
植物の成長は、根圏に存在するミネラル養分に依存している。土壌中の栄養素の分布は、その移動性や土壌粒子との結合能力によって異なる。その結果、植物はしばしば根圏で低濃度または高濃度の栄養素に遭遇する。植物の根は、土壌のミネラル含有量の変化を感知する重要な器官であり、植物構造の調整や代謝反応に関連するシグナル伝達経路の活性化につながる。根圏におけるミネラルの利用可能性に差がある場合、植物は細胞内でのミネラルの再固定化、有機分子の分泌、根の成長の減衰や促進といった適応戦略を引き起こし、養分吸収のバランスをとる。リン(P)、鉄(Fe)、亜鉛(Zn)、カリウム(K)、窒素(N)形態、硝酸塩(NO3 -)、アンモニウム(NH4+)などのミネラルの相互依存性、利用可能性、取り込みは、植物の根の構造と代謝機能を調節する。ここでは、根の構造、生理的応答、遺伝的構成要素の形成における主要養分（N、P、K、Fe、Zn）の相互作用を要約し、養分-養分相互作用に関連する現在の課題を取り上げる。さらに、持続可能な農業のために、養分の取り込みと利用効率を改善した植物を開発するための、この分野における主なギャップと機会について議論する。
図1：シロイヌナズナにおける多栄養応答の分子メカニズムの図式。(A), -P + Fe条件下では、BRASSINSOSTEROID KINASE INHIBITOR1(BKI1)が増加してBRASSINOSTEROID INSENSITIVE1(BRI1)の活性を阻害し、BRASSINAZOLE-RESISTANT 1(BZR1)を抑制する。BZR1の抑制はLOW PHOSPHATE ROOT 1 (LPR1)のアップレギュレーションを引き起こし、鉄の蓄積、カロースの沈着、PRの成長阻害につながる。低Pと高Al供給は、SENSITIVE TO PROTON RHIZOTOXICITY 1 (STOP1)を介したALUMINUM-ACTIVATED MALATE TRANSPORTER1 (ALMT1)の発現を促進することにより、リンゴ酸分泌を直接促進する。STOP1 mRNAの核から細胞質への転移は、THO/TREX (Transcriptional defect of Hpr1 by overexpression/Transcription-Export) 複合体の一部であるRAE3 (REGULATION OF ATALMT1 EXPRESSION) によって制御されている。(B), +P + NO3-条件下では、SPXドメイン含有タンパク質(SPX)はPHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 (PHR1)に結合し、NIGT1の活性化を阻害する。しかし、-P + NO3-が供給されると、SPXから遊離したPHR1によってGARP-TYPE TRANSCRIPTIONAL REPRESSORs (NIGTs)が活性化される。NIGTsはP飢餓応答(PSR)を増強し、N飢餓応答(NSR)を抑制する。(C）、STOP1はカルシニューリンB様相互作用タンパク質キナーゼ23（CIPK23）を直接アップレギュレートする。CIPK23は、高NH4+および低K供給下で、低親和性Kトランスポーター、AKT1、高親和性Kトランスポーター5（HAK5）、アンモニウムトランスポーター1.1（AMT1.1）をリン酸化し、Kの取り込みを増加させ、NH4+の取り込みを減少させる。(D)、鉄の存在下でNH4+が多く供給されると、PYRIDOXINE BIOSYNTHESIS 1.1(PDX1.1)はピリドキシンとピリドキサール(PN/PL)を形成し、活性酸素種(ROS)の消光に関与してPRの伸長を促進する。また、NH4+の供給はLPR2を増加させ、鉄の蓄積、カロースの沈着、活性酸素の発生を引き起こし、シロイヌナズナのPRの成長を阻害する。
図2：イネにおける栄養反応の組み合わせ図式。高硝酸（NO3 -）および高鉄（Fe）条件下では、NIN-LIKE PROTEIN 4（OsNLP4）の核内蓄積が促進される。これにより、硝酸（NO3-）、鉄（Fe）、過酸化水素（H2O2）、ストリゴラクトン（SL）シグナル応答に関与する下流の標的遺伝子が強化され、イネの徒長と成長が最適化される。低硝酸濃度下では、SPXドメイン含有タンパク質4（SPX4）は安定で、PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 2（PHR2）およびNIN-like protein3（NLP3）転写因子に結合し、下流のリン酸（P）および硝酸（NO3 -）応答を抑制する。硝酸輸送体1.1（NRT1.1）による高硝酸塩（NO3 -）認識は、NRT1.1B-INTERACTING PROTEIN1（NRT1.1B）を介したSPXドメイン含有タンパク質4（SPX4）のユビキチン化と26Sプロテアソームによる分解につながる。この過程でPHR2とNLP3がSPX4から遊離し、それぞれ下流のPとNO3-応答を活性化する。外部からのZn供給に応答して、PHR2はリン酸トランスポーターであるOsPTをさらに増強し、Pの取り込みを改善する。
図1 シロイヌナズナにおける多栄養応答の分子メカニズムの図式。
図2 イネにおける栄養反応の組み合わせ図式