葉面施肥：葉面から細胞小器官への鉄輸送経路の可能性
鉄の葉面散布は農業上非常に重要な技術であるが、その詳細はまだ明らかでない。したがって鉄製剤によって、効果が区々である。この論文の著者たちは、一部想像を交えて、予想図を描いている。
葉面施肥：葉面から細胞小器官への鉄輸送経路の可能性
Foliar fertilization: possible routes of iron transport from leaf surface to cell organelles
Hina Malhotra, Renu Pandey, Sandeep Sharma & Prem S. Bindraban
ARCHIVES OF AGRONOMY AND SOIL SCIENCE
https://doi.org/10.1080/03650340.2019.1616288
要旨
鉄（Fe）は、植物の栄養および人間の健康において極めて重要な役割を担っている。
葉面散布は、土壌施肥に代わる経済的で的を絞った、環境に優しい方法として採用されている。しかし、葉面施肥は、作物種、環境、鉄化合物、植物の鉄の状態によって左右されるため、複雑な慣行となっている。根から芽への鉄の移動については多くの証拠があるが、葉の表面（細胞外）から様々な小器官（細胞内）への移動についてはほとんど知られていない。この論文では、葉面からの鉄の移動経路として、葉の物理的障壁を越えてアポプラストに到達する経路、細胞膜を通過する経路、形質膜を通過する経路、細胞内を移動する経路などが考えられる、 細胞膜を通過する、形質膜を通過する、葉茎から細胞内へ移動する、細胞内コンパートメントに貯蔵される、などである。また、鉄の移動を助ける膜結合タンパク質とともに、細胞内環境に存在する様々なキレート剤についても強調した。さらに、葉面からの鉄の取り込みと輸送に関与する遺伝子についても議論した。オルガネラレベルでは、外膜におけるインポーター／エクスポーターの存在や、結合した鉄（Fe(II)からFe(III)）形態を同定する必要がある。葉茎における鉄の長距離輸送は、未知の酸化還元酵素の存在を支持する。葉から吸収源への鉄の動員経路を理解することは、分子生物学的なバイオフ ォーティフィケーションにも役立つ可能性がある。
以下図の説明
図1. 葉面散布後の鉄の移動経路の模式図。(a) 葉面散布後のFeの葉内への移動は、気孔や水孔を通ってクチクラを通過し、内部細胞に達する。(b)葉面（ソース）から一旦入ったFeは、師管へのロードとアンロードを経て、他の組織や器官（シンク）へ輸送される。
図2. ソース葉（Fe供給源）からシンクへのFe輸送の細胞内トランスロケーション。これには、アポプラストへの取り込み、形質膜を介した移動、葉茎へのロードとアンロード、シンクへの鉄の移動が含まれる。アポプラスト（pH5.5）に到達した鉄（III）は、FRO（ferric-chelate reductase oxidase）、光またはアスコルビン酸を介して鉄（II）に還元され（A）、IRT1（iron-regulated transporter）を介して細胞質に入る（B）。還元された鉄は、細胞質に存在するニコチアナミン（NA）と複合体化し（C）、形質膜を介して隣接する細胞に移動する（D）。Fe(II)(またはFe(II)DMA)はまた、アポプラズムNA(E)に結合して細胞質に到達するか(F)、膜結合型YSL(yellow stripe like)トランスポーターを介して直接師管に到達する(G)。還元された細胞質鉄は、ジニトロシル鉄錯体（RS-Fe-NO）（F）の形成にもつながり、この錯体は膜結合性トランスポーター（G）を介して細胞質に入り、葉緑体（H）に移動してさらに作用する。細胞質中の鉄は、葉緑体(I)または葉緑体(J)を経由して、Fe(II)NA錯体として葉緑体へ取り込まれる。未知の酸化還元酵素がFe(II)をFe(III)に酸化し(K)、さらにタンパク質に結合する(L)。Feの長距離輸送は、この形態で師管を通じて行われる（M）。Fe(III)DMAは、拡散または何らかの膜結合キャリアを介して、直接、中葉細胞(N)または師管(O)に入ることができる。細胞質のFe(III)DMAは、NADPH依存性のFCRを介してFe(II)DMAに還元される(P)。Fe(III)DMAはまた、師管を介したFeの長距離移動にも寄与することができる(Q)。師管のアンローディングの際、Fe(III)は再びFe(II)に還元され、NAに結合し(R)、シンプラスティック(形質膜、M)またはアポプラスティック(YSL、T)経路でシンク細胞に入り、最終的に細胞小器官に到達する(U)。OPT（オリゴペプチドトランスポーター）も鉄（V）の輸送に寄与する可能性があるが、キレート剤は不明である。
図3. 細胞内における鉄の輸入、輸出、貯蔵 (a) 鉄の液胞への侵入は、VIT（液胞鉄輸送）トランスポーターを介して行われる。鉄はフェリチンやリン酸と結合し、複合体として液胞グロボイド内に貯蔵される。NRAMP（自然抵抗性関連マクロファージタンパク質）は、これらの貯蔵型から鉄を放出し、鉄を液胞から排出する。液胞から排出する。YSL（イエロー・ストライプ・ライク）は、液胞の鉄を輸入・輸出する二重の役割を果たしている。(b)葉緑体外部の鉄輸入 葉緑体外被での鉄の輸入は、未知のインポーターによってFe(III)として仲介される。葉緑体内部のエンベロープに局在するFRO（ferric-chelate reductase oxidase）は、鉄を第一鉄に還元する。NAP14（非本質的ABCトランスポータータンパク質）、MAR1（多重抗生物質耐性）、MFL(マイトフェリン様）トランスポーターによって取り込まれる。FDR 3 (Fe deficiency related)は、間質またはチラコイド内腔に局在し、鉄をチラコイドに取り込む。フェリチンは葉緑体の鉄貯蔵タンパク質である。(c)ミトコンドリア 鉄は未知の輸送体を通してミトコンドリア外膜に取り込まれた後、ミトコンドリア内膜にあるFROによって還元され、MIT（ミトコンドリア鉄輸送体）を通してミトコンドリア内膜に入る。ここで鉄はフェリチン-鉄として貯蔵されるか、フラタキシン（FH）を用いて鉄-鉄クラスターを形成する。鉄はATM/MIE (mitochondrial ATP cassette transporter/mitochondrial iron exporters)を介して細胞質に輸送されるが、外膜からの輸送体は不明である。
図1
図2
図3