鉄とリンの相互依存的な利用が、逆行性シグナルを介して光合成を制御する

鉄とリンの相互依存的な利用が、逆行性シグナルを介して光合成を制御する

Interdependent iron and phosphorus availability controls photosynthesis through retrograde signaling

Hye-In Nam, Zaigham Shahzad, Yanniv Dorone, Sophie Clowez, Kangmei Zhao, Nadia Bouain, Katerina S. Lay-Pruitt, Huikyong Cho, Seung Y. Rhee & Hatem Rouached

要旨
鉄の欠乏は光合成を阻害し、クロロシスを引き起こすと言われている。
我々は最近、鉄欠乏によるクロロシスがリンの利用可能性に依存することを明らかにした。
植物がこれらの手がかりをどのように統合してクロロフィル蓄積を制御しているかは不明である。
本論文では、鉄欠乏がリン依存的に光合成遺伝子をダウンレギュレートすることを明らかにした。
トランスクリプトミクスとゲノムワイド関連解析により、PHT4;4というクロロプラストのアスコルビン酸輸送遺伝子と核内転写因子をコードするbZIP58の2つの遺伝子を同定し、この2つの遺伝子が鉄リン制限下での光合成遺伝子のダウンレギュレーションを抑制し、ステイグリーンの表現型につながることを示した。
鉄とリンの共同制限により、アスコルビン酸生合成遺伝子VTC4の発現が活性化され、アスコルビン酸の蓄積が誘導されるが、この遺伝子はbZIP58を必要とする。さらに、葉緑体アスコルビン酸輸送が、鉄・リン複合欠乏下での光合成遺伝子のダウンレギュレーションを、活性酸素のホメオスタシスの調節によって防いでいることを明らかにした。
本研究は、光合成を栄養供給に適応させるための、活性酸素を介した葉緑体逆行性シグナル伝達経路を明らかにするものである。



図1の説明
リン欠乏は、進化的に離れた植物種における鉄欠乏によるクロロシスを防ぐ。

a-c カモガヤ（Lemna gibba）、イネ（Oryza sativacv日本晴）、およびシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）を、鉄とリンを含む培地（+Fe+P）、鉄が欠乏した培地（-Fe+P）、または両方の元素が欠乏した培地（-Fe-P）で生育させた。
28日間増殖させたL. gibba（a）、24日齢のイネ（b）、14日齢のシロイヌナズナ（Col-0）（c）の代表的な画像を示す。を示す。

d +Fe+P、-Fe+P、-Fe-P条件下で生育させたL. gibba、A. thaliana、O. sativaの平均クロロフィル蓄積量。スケールバー： 7mm（a）、10mm（b）、5mm（c）。示したデータは、1実験あたり3-10株で3回の実験を行ったものである。エラーバーは95％信頼区間を表す。FW：新鮮重。

e +Fe+Pで10日間生育させ、+Fe+P、+Fe-P、-Fe+Pまたは-Fe-P条件に7日間移した苗の葉におけるFe2+のターンブル染色。 実験は3回繰り返され、同様の結果が得られた。

f +Fe+P、+Fe-P、-Fe+P、-Fe-Pを含む寒天プレート上で生育させた14日齢のA. thaliana植物の新芽における平均可溶性鉄含量。示したデータは 1実験あたり10株を用いた3回の実験から得られた。エラーバーは95%信頼区間を表す。DW 乾燥重量。dとfについては、棒の上の文字 は、P < 0.05（ダンカン・ポストホック検定による一元配置分散分析）において、種ごとに統計的に異なる平均値を表す。

　
図6の説明
鉄とリン酸の利用可能性の合図を統合して、クロロフィル蓄積と光合成遺伝子を制御するシグナル伝達経路を描いた概略モデル。
鉄欠乏（-Fe+P）では、核内光合成遺伝子の転写制御の中心であるbZIP58の発現が低下する。

Fe欠乏下でのP制限（-Fe-P）は、このbZIP58のダウンレギュレーションを防ぎ、VTC4を誘導する。

VTC4の発現誘導にはbZIP58が必要であり、その作用は直接的または間接的である可能性があり、ここでは "X "で表している。

我々は、VTC4の誘導が、PHT4;4を介する葉緑体中のアスコルビン酸を増加させることを提案する。

我々は、アスコルビン酸レベルの増加が活性酸素の蓄積を防ぎ、bZIP58とその発現を維持するという仮説を立てた。
その結果、bZIP58とその下流の光合成遺伝子の発現が維持され、「ステイグリーン」の表現型につながると考えられる。

図1

図6