ミニレビュー：IMA/FEPペプチドによる鉄欠乏応答の制御
この論文は、すでに紹介した
総説：植物の鉄獲得戦略を支える分子メカニズム 植物の低鉄環境に対する適応戦略の理解とその応用
の英語版である。
IMA/FEPペプチドによる鉄欠乏応答の制御
Regulation of the iron-deficiency response by IMA/FEP peptide
田畑 亮
- 名古屋大学大学院生命農学研究科、日本、名古屋
Front. Plant Sci. 14:1107405. doi: 10.3389/fpls.2023.1107405
（要約）
鉄（Fe）は植物の成長と発育に不可欠な微量栄養素であり、光合成、呼吸、窒素固定など多くの重要な生物学的プロセスに関与している。地殻中に豊富に存在するが、ほとんどの鉄は酸化されており、好気的かつアルカリ性のpH条件下では植物が吸収することは困難である。そのため植物は、鉄の吸収効率を最適化するための複雑な手段を進化させてきた。過去20年間で、転写因子とユビキチンリガーゼの制御ネットワークが、植物の鉄の取り込みと移動に不可欠であることが証明された。シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）における最近の研究では、転写ネットワークに加えて、IRON MAN/FE-UPTAKE-INDUCING PEPTIDE（IMA/FEP）ペプチドがユビキチンリガーゼであるBRUTUS（BTS）/BTS-LIKE（BTSL）と相互作用することが示唆されている。鉄欠乏条件下では、IMA/FEPペプチドはIVcサブグループのbHLH転写因子（TF）と競合してBTS/BTSLと相互作用する。得られた複合体は、BTS/BTSLによるこれらのTFの分解を阻害し、これは根における鉄欠乏応答の維持に重要である。さらに、IMA/FEPペプチドは全身の鉄シグナル伝達を制御している。シロイヌナズナの器官間情報伝達によって、根の一部分の鉄欠乏は、十分なレベルの鉄に囲まれた他の根の領域で、高親和性鉄取り込みシステムのアップレギュレーションを駆動する。IMA/FEPペプチドは、鉄欠乏をトリガーとする器官間コミュニケーションを通して、この代償反応を制御している。このミニ・レビューでは、IMA/FEPペプチドが、鉄欠乏応答の細胞内シグナル伝達と、鉄吸収を制御するための全身的な鉄シグナル伝達において、どのように機能するのかについての最近の進歩を要約する。
（結論）
IMA/FEPペプチドは、被子植物における鉄の獲得と恒常性維持に重要な役割を果たしている。IMA/FEPペプチドに関する最近の研究から、IMA/FEPペプチドはbHLH転写因子とBTS/BTSL間の相互作用を妨害し、BTS/BTSLによるこれらの転写因子の分解を阻害することが明らかになった。この相互作用は、根における鉄欠乏反応の維持に重要である。全身的な鉄シグナル伝達に関するこれらのペプチドの機能についての理解は不完全である。全植物レベルでのIMA/FEPペプチドの正確な時空間発現解析と、ペプチドのさらなる詳細な生化学的解析は、植物の鉄獲得システムにおけるIMA/FEPペプチドの分子機能についての新たな洞察を与えるであろう。
（図1 の説明）
異種鉄条件下におけるIMA/FEPを介した局所的鉄欠乏応答と全身的鉄シグナル伝達のモデル。
(A) IMA/FEPを介した局所鉄欠乏応答の細胞内シグナル伝達。潜在的な鉄センサータンパク質であるBTS/BTSLユビキチンE3リガーゼは、IVcサブグループのbHLH TFであるURIとFITを分解することにより、局所的な鉄欠乏応答を負に制御する。IMA/FEPペプチドはIVcサブグループのbHLH TFsと競合してBTS/BTSLと相互作用し、BTS/BTSLによるこれらのTFsの分解を阻害する。IVcサブグループのbHLH TFsはURIとヘテロダイマーを形成し、鉄欠乏に応答して鉄の取り込みとホメオスタシス関連遺伝子のアップレギュレーションのためのbHLH TFを介したシグナル伝達カスケードを活性化する。
(B）不均一な鉄条件下での全身的な鉄シグナル伝達。根のある領域（根の右側）での鉄欠乏状態の検出は、まだ知られていないメカニズムによってシュートに伝達され、その結果、根への下行シグナルとしてIMA/FEPペプチド発現のアップレギュレーションが起こる（ピンクの矢印：鉄要求性シグナル）。これらのシュート由来と推定されるペプチドは、他の根領域（根の左側）のFe取り込み遺伝子やクマリン生合成遺伝子の発現をアップレギュレートし、局所的なFe不足を改善する。逆に、推定Fe-satietyシグナルは、Fe-sufficient側からFe-deficient側に伝達され、Fe取り込み機構を抑制する（水色線：Fe-satietyシグナル）。
