シュートから根へシグナルを送る： OPT3はシロイヌナズナの鉄と銅の全身的なシグナル伝達を仲介する

A短報(in brief)
シュートから根へシグナルを送る： OPT3はシロイヌナズナの鉄と銅の全身的なシグナル伝達を仲介する

Sophie Hendrix米国植物生物学会The Plant Cell誌Assistant Features Editor。
ベルギー、ディペンベーク、ハッセルト大学環境科学センター

植物は、鉄（Fe）や銅（Cu）と愛憎の関係にある。
これらの金属は酸化還元活性を持つため、様々な酵素の補酵素として不可欠であり、特に光合成や呼吸に欠かせない。
しかし、FeやCuは反応性の高いヒドロキシラジカルの生成を触媒し、そのまま放置すると植物細胞に深刻な脅威を与える可能性がある。
そのため、植物はこれらの金属の細胞内濃度を制御し、毒性を回避しながら細胞内のCuやFeの需要を満たすために、その取り込みを制御する様々なメカニズムに依存している（Puig et al., 2007）。
さらに、根からの金属の取り込みは、新芽の金属濃度と密接に関連している。
このような背景から、OLIGO PEPTIDE TRANSPORTER 3（OPT3）は、シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）の鉄欠乏の全身シグナル伝達に重要な役割を果たすことが示された（Mendoza-Cózatl et al, 2014; Zhai et al, 2014）。
本号のThe Plant Cellでは、Ju-Chen Chiaら（Chia et al., 2023）が、OPT3がCuの恒常性維持にも関与していることを明らかにしている（図参照）。
彼らは、シロイヌナズナのopt3変異体の成熟葉では、野生型（WT）植物の葉と比較して、FeとCuのレベルが有意に高いことを明らかにした。
また、opt3変異体の葉では、金属蓄積が師管から導管や維管束内形成層に移行しており、Cu濃度はWTと比較して師管で有意に低かったことから、OPT3が師管へのFeやCuの負荷に関与していると考えられた。
さらに著者らは、異種システムにおいてOPT3がCuの取り込みを仲介することを示した。
さらに、OPT3変異体では、発育中の種子の根、若葉、種皮の銅濃度が低いことから、OPT3が銅の供給源から吸収源への再分配に寄与していると考えられた。
シロイヌナズナOPT3は、銅（Cu）と鉄（Fe）を師管伴細胞（CC）に取り込み、シンク組織への分配とCuとFe欠乏の全身的シグナル伝達を行う。
次に、opt3変異体は銅欠乏に対して感受性が高く、銅が十分な条件下で栽培しても、根や若葉が典型的な銅欠乏応答遺伝子を高レベルで発現することを明らかにした。
これらの症状は、Cu濃度の高い養液に植物を移すことで改善された。
opt3の成熟葉は、WT植物と比較して高い鉄および銅レベルを含んでいたが、opt3の根は転写的に鉄および銅の欠乏反応を示したことから、OPT3が鉄だけでなく銅の全身シグナル伝達にも関与していることが示唆された。
この仮説は、相互接ぎ木実験によって支持され、新芽の機能的なOPT3は、根の転写的なCuおよびFe欠乏応答を制御するのに十分であることが示された。
興味深いことに、シュートの師管を経由してCuまたはFeを供給すると、opt3根のCuおよびFe欠乏応答は部分的に緩和された。
さらに、CuまたはFe欠乏症のWT苗に葉の師管経由でCuまたはFeを与えると、根におけるCuおよびFe欠乏症マーカー遺伝子の発現が低下した。
これらのデータは、シュートから根へのCuシグナルの存在を支持するとともに、CuとFeがOPT3を介してシュートから根へのシグナル伝達において互いの機能を部分的に模倣できることを示唆しており、Cu-Feクロストークの複雑さを増している。
これらの金属間の相互作用を解明するために、著者らは、WT植物を単独または同時にCu欠乏とFe欠乏にさらした。
Cu欠乏は、根と芽の両方においてFeの蓄積を促進した。
興味深いことに、CuとFeの複合欠乏下で生育したWT植物では、Fe欠乏下で生育した植物よりもFe濃度が高くなった。
さらに、WT植物を高濃度のFeに曝すと、根と芽におけるCuの蓄積は低下した。
これらの結果から、著者らは、opt3変異体では、シュートの師管のCuおよびFe濃度が低く、根のCu濃度が低い結果、Feの取り込みが促進されると考えている。
その結果、根におけるFeの過剰蓄積は、Cuの取り込みに悪影響を及ぼす可能性がある。
以上のことから、OPT3はFeトランスポーターとしての役割の他に、Cuの師管への輸送に寄与し、CuとFeの状態をソース組織からシンク組織に伝達する全身的なシグナルを媒介することがわかった。
CuとFeがどのようにシグナルを伝達するかは、今後の研究課題である。
本研究で得られた知見は、銅や鉄が欠乏した土壌で作物の収穫量を増やす戦略や、植物の可食部における銅や鉄の濃度を高めて栄養価を向上させる戦略の開発に役立つと思われる。


図の説明
シロイヌナズナOPT3は、銅（Cu）と鉄（Fe）を師管伴細胞（CC）に取り込み、シンク組織への分配とCuとFe欠乏の全身的なシグナル伝達を行う。