総説 植物の鉄栄養：土壌から種子への長い道程
植物病理学に疎い植物鉄栄養学関係の読者の理解のために、親切にも、この論文の著者は（コメント：植物の免疫反応）という、囲い込み記事の欄をもうけている。そのために、植物・鉄・微生物の相互作用がよく理解できる。
国際植物鉄栄養学会(ISINIP)の発足初期のころは、土壌微生物学者が微生物のsiderophore の構造決定や制御機構の研究で成果を挙げて、発表数も多かったが、次第に微生物の参加者が減少していった。
しかし最近ではまた微生物感染と植物免疫力の関係で鉄の重要性が再認識されつつあるようだ。
この総説の筆頭著者のIrene Murgia女史は、日本でのISINIPの時は新進気鋭のポスドクでイタリアから旅費を申請してきたのを覚えている。ずいぶんと成長したもんだ。
植物の鉄栄養：土壌から種子への長い道程
Plant iron nutrition: the long road from soil to seeds
Irene Murgia, Francesca Marzorat, Gianpiero Vigani, and Piero Morandini
Journal of Experimental Botany, Vol. 73, No. 6 pp. 1809–1824, 2022
要旨
鉄は、光合成、呼吸、活性酸素の消去など、多くの細胞内プロセスが適切な鉄量に依存するため、植物にとって必須の微量栄養素である。しかし、非複合体の鉄イオンは、酸化促進物質として作用し、細胞にとって危険となる可能性がある。
そのため、植物は土壌から安全に鉄を取り込み、細胞の様々な目的地に運ぶための複雑な恒常性制御系と、細胞内のコンパートメント化機構を備えている。
植物のライフサイクルの最後には、成熟した種子に発芽と苗の定着に必要な量の鉄が蓄えられる。
本総説では、根圏の微生物相が、植物が土壌から鉄を取り込むために採用する戦略にどのように影響し、相互作用しているかについて、最近の知見を紹介する。
また、種子から鉄を取り込むプロセスに注目し、作物種については、野生近縁種における関連代謝についても考察する。
このように、植物の鉄栄養に関する2つの側面は、土壌から種子までの長い鉄の経路をよりよく理解するための有望な手段を提供するものと思われる。
(ボックス: 植物の免疫反応)
植物はそのライフサイクルにおいて、様々な病原体や害虫の攻撃に絶えずさらされているため、攻撃者を感知し、免疫反応を起こすための多様な戦略を発達させてきた。
植物は微生物と接触すると、まず局所的に微生物の特徴（リポ多糖、糖タンパク質、フラジェリン、キチンなど）を認識する。これは微生物関連分子パターン（MAMPs）、病原体が作り出す場合は病原体関連分子パターン（PAMPs）と呼ばれる。
これらの分子はパターン認識受容体を通じて認識され
「MAMP-triggered免疫」（MTI）または「PAMP-triggered免疫」と呼ばれる二次的な免疫反応を活性化させるシグナル伝達経路を開始する。
また、宿主細胞内でMTI/PTIを抑制しようとする病原体が作り出す分子（すなわちエフェクター）に対して、特定の植物抵抗性タンパク質が反応し、「エフェクター・トリガー免疫」として知られる二次主要免疫応答が活性化される。
この2つの免疫防御反応は部分的に重なり合う。なぜなら、植物抵抗性に役立つ病原体関連タンパク質が蓄積されるためである。
感染部位で防御反応がオンになると、攻撃部位から遠く離れた場所で「全身性獲得抵抗性」（SAR）が頻繁に活性化され、ダメージを受けていない組織を防御するようになる。
SARの活性化は、感染部位と離れた植物器官の両方で、サリチル酸というホルモンの濃度上昇に関連している。
土壌中の有益な微生物は、SARに似た全身性の免疫を刺激することができ、「誘導型全身抵抗性」（ISR）として知られている。
ISRでは、根の微生物が様々な病原体の脅威に対する病害抵抗性を高め、様々な植物ホルモンシグナル伝達経路を活性化し、この防御メッセージを離れた植物組織に伝達することが可能である。
ジャスモン酸とエチレンは、ISRのシグナル伝達に関与する2つのホルモンである。
SARと同様に、ISRは植物が資源を節約できるように、外部ストレス要因にのみ活性化される。この戦略は「防御プライミング」として知られ、植物は将来の病原菌や害虫の攻撃に対して免疫系に注意を促すことができ、防御反応が直接活性化することを回避することが可能である。
この2つの全身性植物免疫の主な違いは、防御プライミングの引き金となる「プライミング刺激」と、関与するホルモンである。
ISRは、Pseudomonas属、Bacillus属、Serratia属など、いくつかの植物成長促進根圏バクテリアについて報告されている。Pseudomonas属とBacillus属は、しばしば根圏内で優勢なグループである。
また、Trichoderma属、Fusarium属、Serendipita属、アーバスキュラー菌根菌などの植物成長促進菌についても、ISRが報告されている。
根圏の微生物群の存在量の変動は、植物がさまざまな生物的・生物学的ストレスに対応するのに役立つと考えられる。
図1. 根の鉄分吸収機構、根圏に存在する微生物群（特にWCS417）、および植物免疫反応の相互作用の模式図。
戦略I（酸性化-還元）の根細胞とその周囲の根圏を表している。
赤い矢印は、鉄欠乏反応時に起こるイベントのカスケードを示しており、太い矢印は輸送・移動、細い矢印はシグナル伝達を表している。
これらの事象は、FIT1、MYB72/MYB10、BGLU72によって制御され、AHA2、FRO2、IRT1の協調活動によって鉄の取り込みにつながり、さらに鉄の生合成につながる。
IRT1によって制御され、フェニルプロパノイド経路でクマリンが生合成され、PDR9トランスポーターによって根圏に放出される。
クマリンもプロトンも難溶性Fe(hydroxy)酸化物のプールに作用する。
Pseudomonas simiae WCS417は、その他の有益な微生物と同様に、土壌中の鉄（ヒドロキシ）酸化物のプールから、鉄の溶解度を高める細菌性シデロフォアを放出することもできる。
青色のブロック線は、免疫応答経路、すなわち、WCS417によって引き起こされるMAMPトリガー免疫の抑制（宿主免疫の回避）につながる経路と、WCS417のシデロフォアによって引き起こされる植物病原体の抑制につながる経路を示す。
紫色の矢印は、鉄欠乏反応と免疫反応の経路が重複していることを示す。
WCS417による鉄欠乏反応の誘導とフェニルプロパノイド経路を、クマリンのWCS417と病原体に対する効果とともに表現している。
PM：細胞膜。
図2. ギ酸デヒドロゲナーゼ（FDH）は、植物の鉄栄養に関するタンパク質のハブであり、鉄のホメオスタシスと生物的・非生物的ストレスに対する植物の反応との間の多重相互作用のノードを形成している。
シロイヌナズナの根と芽で行われた実験では、FDHがハブとなって、鉄のホメオスタシスと生物的ストレスに対する応答をループ制御しているというモデルが支持された。
葉の水膜(hydathode)は、通常の生理的条件下（上）とXanthomonas campestris campestris（Xcc）の攻撃にさらされた状態（下）のいずれかで描かれている。
XccによるFDHプロモーター活性の阻害は、ギ酸濃度の局所的な上昇を引き起こす。
このギ酸濃度は、病原菌の侵入に対する植物の防御反応のシグナルとして働く可能性がある。
図3. 発育中の胚における鉄の取り込みのモデルの提案。
シロイヌナズナの発育中の種子を示す。胚は曲がった子葉の段階にあり、胚乳と母体由来の細胞層が種皮を形成している。
破線の矢印は、L-グロノ-1,4γ-ラクトン酸化酵素 GULLO2 がアスコルビン酸（ASC）プール、すなわち鉄（III）の鉄（II） への還元とそれに続く胚への輸送に寄与している可能性を示している。
GULLOの反応生成物であるH2O2が胚乳や種皮の成分などに及ぼす影響などは不明である。
図1
図2
図3