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-植物鉄栄養研究会-


NPO法人
19生都営法特第463号
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鉄と亜鉛のホメオスタシス相互作用におけるリン酸の役割

Date: 2022-08-06 (Sat)

実際の栽培土壌では各種の必須元素が共存し、それらが土壌や植物根や地上部で相互作用して体内での恒常性を維持している。現代科学はやっとそれらの実態を遺伝子解析の手法で、少しずつ解き明かすことができるようになってきた。この総説はP, Fe, Znの相互作用の例である。
  
鉄と亜鉛のホメオスタシス相互作用におけるリン酸の役割

A tale of two players: the role of phosphate in iron and zinc homeostatic interactions

Katerina S. Lay‑Pruitt · Wujian Wang· Chanakan Prom‑u‑thai· Ajay Pandey4 · Luqing Zheng·Hatem Rouached
 
Planta (2022) 256:23
https://doi.org/10.1007/s00425-022-03922-2
 
(主旨)
結論 このミニレビュ-は、植物における鉄-リン酸および亜鉛-リン酸の相互作用の影響を詳述し、栄養恒常性に関するさらなる研究分野への展望を提供するものである。

(要旨)
鉄(Fe)と亜鉛(Zn)は植物の生育に最も重要な微量栄養素の一つであり、人間の健康や農業に多くの示唆を与えている。
植物は鉄と亜鉛の効率的な取り込み・輸送機構を発達させてきたが、環境中の他の栄養素の利用可能性が、植物体内の Fe のホメオスタシスに影響を与えることが分かってきた。
このミニレビューでは、鉄および亜鉛と多量栄養素であるリンとの恒常的な相互作用、およびこれらの栄養素が複合的に欠乏した場合の生理的反応に関する現在の知見を紹介する。
鉄とリンとの相互作用は、根の発達、光合成、および鉄の吸収を助ける生物学的プロセスに影響を与えることが示されている。
ZnとPの相互作用も根の成長に影響を与え、Zn依存性の転写制御の協調がリン酸(Pi)に寄与するリン酸(Pi)輸送に寄与している。
複雑な土壌環境における植物の栄養状態をより完全に理解するためには、これらの異なる栄養素間の恒常的な相互作用を理解することが非常に重要である。

(結論と展望)
本総説で述べた最近の進歩は、混合栄養物の効果に対する植物の反応を研究することの重要性を浮き彫りにしている。
ほとんどの研究は単一栄養素の欠乏の影響に焦点を当てているが、-Fe/-P または -Zn/-P の二重条件の影響に代表される複合栄養素の欠乏は、植物に新しい反応を誘発し、単一栄養素の損失を補うかもしれない。
自然界では、植物は環境からの複数の栄養素由来のシグナルを解釈しなければならない。そのため、複合的な栄養素の欠乏の影響を調べることは、現実的な土壌環境をよりよく表している可能性がある。
これらの相互作用の影響を明らかにするための今後の方向性は、大規模なデータセットの収集によって大きく後押しされる。
-Fe/-Pと-Zn/-Pの複合欠乏下で栽培された植物のトランスクリプトームは、さらなる研究や特性評価のための候補として採掘されるかもしれない。
GWAS、トランスクリプトミクス、および大規模な表現型解析を統合したアプローチは、組み合わせ栄養応答に関与する新規遺伝子および経路の同定に成功している。
これまで紹介した研究は、主にシロイヌナズナで発見された経路に焦点を当てたものであった。
しかし、他の植物種では、PiとZnの恒常的な相互作用は、さらなる生物学的要因によって複雑化している可能性がある。
菌根共生植物では、これらの相互作用が、土壌にPiを施用したときのZnの地上部や根への蓄積に影響を及ぼしている。
例えば、小麦では、Piの施用により茎や種子のZn濃度が低下するが、この変化は菌根に依存する。
これは、植物がPi不足の土壌環境で栽培されると、Piの投与によりコロニー形成が抑制されるため、菌根共生体を介したZnの取り込みが妨げられることによることが提案されている。
これらの効果は複数の作物種で確立されているが、これらの変化の根底にある分子メカニズムの特徴付けはまだまばらであり、組織特異的に取り組む必要がある。
また、二者間および三者間の栄養相互作用の理解を深めるためのさらなる研究も考慮する必要がある。
Zn と P の恒常的な相互作用に関する研究は、Pi の蓄積に対する Zn の影響 に関する研究では、ZnとPの恒常性 への影響に焦点が当てられてきたが、今後は Zn のシグナル伝達とホメオスタシスに及ぼす P の影響を明らかにする必要がある。
IRT1- ファミリーのトランスポーターやフィトシデロフォアの滲出がZnの取り込みや移動に影響を与えることが示されているので、Znホメオスタシスに対する鉄-P相互作用の影響も今後の研究の対象となる可能性がある。
栄養素が土壌中で相互作用し、植物体内のイオン蓄積に影響を与えることは広く認められているが、Saenchaiら(2016)が発表したデータは、植物におけるP、Zn、Feの三者間恒常性相互作用を強く支持するものである。
例えば、OsPHO1;1の遺伝的不活性化により、PとZnの複合欠乏下でFeが蓄積されるとともに、FeとZnの複合欠乏下でPが蓄積されることが確認された。
また、窒素や硫黄などの栄養素も、鉄と亜鉛のホメオスタシスに影響を与える可能性がある。
に関する研究では、ZnがPiの蓄積に及ぼす影響に焦点が当てられているが、ZnとPの恒常性 への影響に焦点が当てられてきたが、今後は Zn のシグナル伝達とホメオスタシスに及ぼす P の影響を明らかにする必要がある。
IRT1- ファミリーのトランスポーターやフィトシデロフォアの滲出がZnの取り込みや移動に影響を与えることが示されているので、Znホメオスタシスに対する鉄-P相互作用の影響も今後の研究の対象となる可能性がある。
栄養素が土壌中で相互作用し、植物体内のイオン蓄積に影響を与えることは広く認められているが、Saenchaiら(2016)が発表したデータは、植物におけるP、Zn、Feの三者間恒常性相互作用を強く支持するものである。
例えば、OsPHO1;1の遺伝的不活性化により、PとZnの複合欠乏下でFeが蓄積されるとともに、FeとZnの複合欠乏下でPが蓄積されることが確認された。
また、窒素や硫黄などの栄養素も、鉄と亜鉛のホメオスタシスに影響を与える可能性がある。
植物における複数のイオン(図1)のホメオスタシス相互作用の分子的・遺伝的基盤の解明にシステムゲノミクスアプローチが役立つ可能性がある。
このような知見は、作物の生産性を向上させ、不利な環境下でも持続可能な社会を実現するために必要なものである。

  
(図1 の説明)
植物における鉄と亜鉛の恒常的相互作用 プロセス。
鉄-P相互作用(緑)および亜鉛-P相互作用(紫)を示す。
鉄と亜鉛の複合的な欠乏下では、bZIP58がVITAMIN C 4 (VTC4)をコードする遺伝子の発現を調節している。
bZIP58は光合成遺伝子を制御して葉のクロロシスを防ぎ、特異的な鉄欠乏下では発現が抑制される。
鉄とリン酸の複合欠乏はクマリンのプロファイルを変化させ、鉄の吸収に関与するフィトシデロフォアの分泌を誘発する。
鉄欠乏は、PHOSPHATE DEFICIENCY RESPONSE (PDR2)-LOW PHOSPHATE ROOT 1 (LPR1) および SENSITIVE TO PROTON RHIZOTOXICITY (STOP1)-ALUMINUM ACTIVATED MALATE TRANSPORTER 1 (ALMT1) を介して根端での鉄蓄積を促進し根成長を阻害した。
さらに、P飢餓はPHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 (PHR1) およびPHR1-LIKE 1 (PHL1) をコードする遺伝子の発現を誘導し、その後、鉄の貯蔵と恒常性を制御する鉄応答性遺伝子 [FERRITIN 1 (FER1), NICOTIANAMINE SYNTHASE 3 (NAS3), YELLOW STRIPE-LIKE 8 (YSL8) ] の転写誘導に関与している。
また、PHR1はZnトランスポーター遺伝子ZRT, IRT-LIKE PROTEIN 2 (ZIP2), ZIP4の転写レベルでの誘導に関与しており、これらの遺伝子もZn欠乏により誘導される。
低Zn の供給不足はPiの輸送と蓄積に影響を与える。
地上部において 低ZnはbZIP23の発現を促進し、このbZIP23はLYSOPHOSPHATIDYLCHOLINE アシルトランスフェラーゼ1(LPCAT1)を抑制する。
LPCAT1が抑制されると、葉面におけるLPCとPCの比率が増加し、根ではPHOSPHATE TRANSPORTER 1;1 (PHT1;1) の転写が増加し、茎ではPiが蓄積する。
低Znは、また、PHOSPHATE 1 (PHO1)と共に木部でのPiの負荷に関与するPHO1 HOMOLOG 3 (PHO1;H3) をコードする遺伝子の発現を誘導し、この制御には多くのZn応答性転写因子 [MYB15, MYB84, bHLH35, INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 (ICE1)] が関与している。
根の成長は、ZnとPの複合欠乏にも反応し、これらの相互作用には、オーキシンの輸送機構を調節することが示されているMYB88転写因子の活性が関与している可能性がある。

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図1