Dunaliella属植物における鉄のホメオスタシス

以下の要旨は　今年フランスで開催された　The 20th ISINIP　(国際鉄栄養学会)の講演要旨からの引用である。
小生(森敏)が現役の時にイスラエルから一人のユニーク研究者（Pick U）がいて、彼はイスラエルの「死海」の藻類である　Dunaliella　の鉄栄養研究を行っていた。当時、植物の鉄吸収機構は　Strategy-1　と　Strategy-IIの説が台頭してきていたのだが、彼はこの藻類から、動物のトランスフェリン様タンパクを発見していた。そこで小生は　植物による　endocytosis による鉄吸収のメカニズムとして彼の研究を紹介したことがある（Current Opinion in Plant Biology 1999, 2:250ー253）。この研究はアメリカの研究グループに引き継がれているようだ。
　
　　
Dunaliella属植物における鉄のホメオスタシス
リタル・ダビディ1、ショーン・ギャラハー2、サビーハ・マーチャント1
1 UCLA
2 UCバークレー校

Dunaliella は、クロロフィル（葉緑素）系統の運動性単細胞光合成藻類の一属である。海産が多く、塩分、光、酸性pH、高温などの極端な条件にも高い耐性を持つ。また、鉄の供給が制限されるような条件下でも増殖する。これらの形質の根底にある分子基盤を理解するために、我々は　Dunaliella tertiolectaと　Dunaliella salinaを用いたシステム生物学的戦略を用いた。D. tertiolecta は、沿岸の海洋環境に広く分布する国際種で、現在、脂質やその他の生物生産物の生産に関心が持たれている。D. salina Bardawilは極限環境下で発見された好塩性生物で、β-カロテンを大量に生産することで注目されている。両種について、染色体レベルに近い高品質なゲノムアセンブリを構築し、高度な反復配列と極めて大きなイントロンを持つ肥大化したゲノムを有することを発見した。鉄過剰（1.5μM）と鉄欠乏（無添加）の培地から両種を培養し、トランスクリプトミクスとプロテオミクスを行い、鉄のホメオスタシスに重要な遺伝子を同定した。その結果、D. salina Bardawil では 6 種、D. tertiolecta では 7 種の大きなトランスフェリンファミリーが同定され た。トランスフェリン遺伝子は中程度の高発現で、低鉄分ではさらに発現が上昇した。Dunaliella のタンパク質は、10 個もの鉄結合ドメインを持ち、膜局在が予測されることから、エンドサイトーシスを介した直接的な鉄の取り込みに関与していると考えられ、可溶性の鉄結合性メタゾアトランスフェリンと区別される。フェロキシダーゼ（D. salina で 2 種類、D. tertiolecta で 1 種類）、鉄還元酵素（各 種 2 種類）、ZIP 系鉄応答性トランスポーター（D. salina で 1 種類、D. tertiolecta で 2 種類）、NRAMP4 も確認された；これらはすべて鉄を添加せずに培養した細胞 で制御が上がっている。Chlamydomonas reinhardtii とは対照的に、Dunaliella 属は鉄同化タンパク質 FEA1 および FEA2、鉄透過酵素 FTR1 のオルソログを欠く。Dunaliella種では、フェレドキシンの量が大幅に減少し、それを補うように同機能タンパク質であるフラボドキシンが約1000倍増加し、それと同時にフラビン生合成遺伝子の発現が増加することから、鉄を節約することが重要な戦略であるように思われる。最後に、光合成装置のほとんどの構成要素が低鉄分に応答して制御される一方で、Dunaliellaの両種はTIDI1と呼ばれるLHCA3様タンパク質を発現し、逆に制御されて光化学系Iの付属アンテナを形成していることが示された。