ファイトシデロフォア分泌によるイネの亜鉛吸収促進効果：モデル化研究
以下の研究論文はイネにおける亜鉛の根圏からの吸収の数理モデルを設定して、シミュレーションを行ったものである。いろいろな仮定を立てているのであるが重要なことは、イネのZnの吸収は根圏に放出されるデオキシムギネ酸の量で充分説明できる、としていることである。ほんとかね？
ファイトシデロフォア分泌によるイネの亜鉛吸収促進効果：モデル化研究
Enhanced zinc uptake by rice through phytosiderophore secretion: a modelling study
MARIYA PTASHNYK1*, TIINA ROOSE1,2, DAVEY L. JONES3 & GUY J. D. KIRK4
1Mathematical Institute, University of Oxford, Oxford, UK, 2Bioengineering Research Group, Faculty of Engineering and
Environment, University of Southampton, Southampton, UK, 3Environment Centre Wales, Bangor University, Gwynedd,
Wales, UK and 4National Soil Resources Institute, Cranfield University, Cranfield, UK
Plant, Cell and Environment (2011) 34, 2038ー2046
（要約）
イネ (Oryza sativa L.) は他のイネ科植物に比べて、金属錯体であるフィトシデロフォア (PS) の分泌量がはるかに少ない。
しかし、イネの亜鉛（Zn）吸収は、PSの分泌に依存しているという証拠が増えつつある。
亜鉛欠乏は窒素の次に多いイネの栄養障害であり、世界の低地イネの土壌の50％に影響を及ぼしている。
我々は 根からのPS分泌とそれによるZnの可溶化と取り込みについて、根の成長、分泌量の日内変動、土壌中でのPSの分解、土壌中でのPSとZnの輸送と相互作用を考慮した数理モデルを開発した。
感度解析の結果、湛水土壌におけるイネの現実的なパラメータ値では、イネから通常観測されるPS分泌速度は、観測されたZn取り込み速度を説明するのに必要十分であることが示された。
分泌量の日内変動がZn累積吸収量に与える影響は、他のモデルパラメータ値に関わらずほとんどなく、観測された日内変動はZn吸収効率と因果関係がないことが示された。
根密度は隣接する根の影響領域が重なる結果、単位PS分泌量あたりの取り込み量に大きな影響を与える。
イネの根圏に存在する他の複合体の影響について考察した。
（はじめに）
イネにおける亜鉛（Zn）欠乏は、世界の低地稲作面積の最大 50％に影響し、米食集団の食生活でもしばしば欠乏している。
イネで特に問題となるのは、水没した土壌の生物地球化学であり、還元条件下では Zn が非常に難溶性の形態に固定化されるためである。
この現象は、インド・ガンジス平野の石灰質土壌のように、土壌有機物が多く、土壌pHが高く、炭酸水素濃度が高い場合によく発生する。
しかし、土壌が若く、多年生湿潤で、地形形成が弱い場合、Znは一次鉱物や還元条件下で形成された不溶性の形態で広く存在する。
現在、イネのZn関係については、人間の栄養のために微量栄養素を多く含むイネの品種改良が進められていることから、改めて関心が高まっている（IRRI 2006）。
このように広く普及していることと関連して、イネの遺伝要素(生殖質)はZn欠乏土壌に対する耐性に大きな差がある。
耐性のメカニズムはよく分かっていないが、根の成長特性や根圏での Zn 可 溶化能力が関係していると考えられる。
特に、根からのフィトシデロフォア（PS）分泌とPS-Zn複合体の取り込みが関与している証拠がある。
Widodoら（2010）は、低Zn耐性に関連する量的形質遺伝子座の同定に用いた集団のイネ系統が、その非耐性の親と比較して、PSであるデオキシムギネ酸（DMA）の分泌が促進されることを見いだした。
このことは、根におけるリガンド流出推定遺伝子の発現が増加したことと一致していた。
鉄欠乏下では、両系統は同程度の量のDMAを分泌した。
Arnold ら（2010）は、同じ耐性および非耐性のイネ系統を用い、安定同位体分別法を用いて、PS 分泌が Zn 吸収に関与することを支持する証拠を見いだした。
彼らは、土壌で栽培された耐性のあるイネ系統では重い66Znを好むが、耐性のない系統ではそうではないことを見出し、Zn結合プロセスと複合Znの取り込みが関与していることを示唆した。
一方、栄養培養したイネは軽質Znに偏り、膜輸送中の速度論的分画と一致した。
同様の重同位体分別は、鉄の取り込みをPS-Fe取り込み経路に依存する「StrategyII」タイプのイネでGuelke & von Blanckenburg (2007)によって観察されている。
この観察結果と Widodo ら (2010) が見出したより大きな DMA 分泌は、低 Zn への耐性が、少なくとも部分的には、DMA 分泌と DMA-Zn 複合体の取り込みが促進されるためであることを示唆している。
しかし、イネは他のイネ科植物と比較して、PS を少量しか分泌しない (Takagi 1993; Suzuki et al. 2008)。
Widodo ら（2010）が見出した単位根量あたりの DMA 分泌量は、低 Fe 耐性の小麦や大麦で報告された量よりも 1 桁小さい。
さらに、イネの Zn ストレスに応答して PS の分泌が促進されるという矛盾した証拠もある。
さらに、イネ (Suzuki et al. 2008; Widodo et al. 2010) および一般的なイネ科植物 (Walter et al. 1994; Pedler, Parker & Crowley 2000; Roberts et al. 2004; Suzuki et al. 2006) における Zn ストレスに対応した PS の分泌が促進されることについては、相反する証拠がある。
しかし、イネは水没土壌の特異な生物地球化学のために、先に述べたように広範な Zn 欠乏が生じるだけでなく、他のイネ科植物で PS 分泌の主な原動力となっている Fe 欠乏もまれに生じるので、特別なケースであると思われる。DMAや他のPSとZnやFe種との結合強度は、Fe(II) < Zn(II) < Fe(III) の順である（Murakami et al.1989）。
したがって、水中土壌では、少なくとも土壌バルクでは、Fe(III)が存在しないため、PSによるZnの錯形成および可溶化の効果が高まる可能性がある。
ここで疑問が生じる。イネで観察されたPSの分泌速度は、相当量のZnを可溶化し、取り込みに有意な影響を与えるのに十分なのか？この疑問に答えるには、PS の分泌を制御するプロセス、根からの輸送、土壌微生物による分解、土壌中の Zn との反応、可溶化した Zn の根への輸送、PS-Zn 複合体の根表面での取り込みを制御するプロセスを定量的に理解することが必要である。
Arnoldら（2010）は、イネで観察されたDMA分泌が、観察されたZn吸収をどの程度説明できるかを評価するために、これらのプロセスの予備的なモデルを作成した。
このモデルは、分泌物の動態、根の成長の動態、根間競争の効果、DMAとZnの土壌化学、DMAの分解について単純な仮定をしている。
本論文では、これらのプロセスをより現実的に考慮できるようにArnoldらのモデルを発展させた。
特に、根の成長ダイナミクスと根の先端領域への分泌の局在化、分泌の日内変動の影響を探る。
PS分泌の特徴は、日の出から2-3時間後に最大値をとる日内変動があることであるが、根におけるPSの生産には日内変動がないようである (Takagi, Nomoto &Takemoto 1984; Nagasaka et al. 2009)。
これは他の主要な根からの分泌物（タンパク質性アミノ酸、有機酸、糖類など；Jones et al. 2009）とは対照的で、PSの日周パターンは分泌の効果を高める機能的意義を持っていると考えられる。おそらく土壌中のPSの非線形収着、土壌微生物による分解速度、輸送効果に関連していると考えられる（Takagi、Kamei & Yu 1988; Roemheld 1991; Reichman & Parker 2007）。
我々は、これらの事項をモデルで検討する。
我々は、湛水土壌のイネを対象としてモデルをパラメータ化している。
しかし、このモデルとそこから得られる結論の多くは一般的なものである。
（結論）
1. 湛水土壌におけるDMAのZn可溶化効果を現実的に見積もった場合、観測されたイネのDMA分泌速度はZn吸収速度を説明するのに十分である。
2. イネのDMA分泌量と根張り密度の間には強い相互作用があり、その結果、隣接する根は互いに分泌されたDMAの恩恵を受ける。これにより、根からのZnの回収量を大幅に増加させることができる。
3. 蒸散流の対流は、根から離れるDMAの拡散をあまり減少させず、根に向かう可溶化Znの還流を増加させない。
4. 分泌帯の長さは根が1日に成長する距離に匹敵するため、分泌物は常に新鮮な土壌に多く、前日の分泌物からの側方拡散は、1日以上持続するDMAがほとんどないため、これと差が生じない。
５．分泌量の日内変動は、1日あたりのZn累積摂取量にほとんど影響を及ぼさない。日内変動は植物内部の何らかのメカニズムによるものであり、Znの吸収効率とは無関係であることが示唆された。
6. イネの根圏化学に関するその他の複雑な問題は、前述の結論に大きな影響を与えない。
以下はFig.2の説明文が、簡略すぎるので、本文中のResult and Discussion からも転載しています。
図2.の説明。 フィトシデロフォア（DMA）を分泌し、Znを吸収した成長中の根の近傍で計算された時間ごとの濃度-距離プロファイル。：（a）土壌溶液中のDMA、（b）土壌溶液中のZn、（c）土壌全体のZnの変化。分泌と取り込みは
根の先端から2 cm 後方に限定される。分泌は一日当たり2時間行われる。根は一日当たり2cm 伸長する。DMA, deoxymugineic acid; Zn, zinc.
以下result and discussionからの引用です
（濃度-距離プロファイルの計算結果）
図2は、分泌量が日変化した場合の根近傍の土壌溶液中のPSの経時的なプロファイルと、それに対応する土壌溶液中のZnのプロファイルおよび土壌全体のZnの変化量を示したものである。
これより、溶液中のPS濃度は分泌帯の根の表面付近で最も高く、遠ざかるにつれて減少することがわかる。
分泌帯の背後の領域には前日の分泌物の痕跡が見られる。
しかし、微生物による分解の結果、PSは1日以上はほとんど残っていない。
分泌帯の長さ（2cm）は 、根が1日に伸びる距離と同じであるため、分泌物は常に新鮮な土の中にある。しかし、微生物による分解の結果、PSは1日以上持続することはほとんどない。
1日以上残っていない。
分泌帯の長さ（2cm）は根が1日に伸びる距離に匹敵するため、分泌物は常に新鮮な土壌に多く、前日の分泌物からの側方拡散はこれとほとんど差がない。
一方、土壌溶液中のZnの計算プロファイル（図2中段）では、根の表面付近でZnが枯渇し、少し離れたところでPSによってZnが可溶化されたところにピークがあることがわかる。
PS-Zn複合体はこの領域から、根の方向にも、根から離れた方向にも拡散している。
3日後、可溶化したZnの一部は根の影響域の端（r = x）まで広がった。
これは、隣接する根の周囲の濃度プロファイルに影響を与え、その
結果，根による可溶化 Zn の純回収量が増加する。
この効果は、xが小さくなるほど（つまり、発根密度が大きくなるほど）大きくなる。
図2の下段は、土壌全体のZn濃度の変化（溶液と固体のZnの初期値からの変化）を計算したものである。
PSが分泌されることで、植物はより広い範囲からZnを抽出できることがわかる。
図2 上記本文に詳細説明している