WINEP

-植物鉄栄養研究会-


NPO法人
19生都営法特第463号
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「IRON MAN」 は植物の鉄輸送をコントロールする偏在(ユビキタスな)ペプチドファミリーである

Date: 2018-09-17 (Mon)

IRON MAN は植物の鉄輸送をコントロールするユビキタスなペプチドファミリーである
IRON MAN, a ubiquitous family of peptides that control iron transport in plants

Louis Grillet, Ping Lan, Wenfeng Li, Girish Mokkapati & Wolfgang Schmidt
doi: https://doi.org/10.1101/351635


鉄は植物充分に供給されない場合は植物の成長や、収量や、栄養的品質に深刻な影響を与える。

地上部のシグナルによって根の鉄吸収が制御されているということが接ぎ木法で鉄集積系統の大豆変異株dglによって示されてから20年以上経過した。ラビドプシスではそのようなシグナルの存在が、根から地上部への鉄の移行能力の欠失や、師管への鉄の積み下ろし能力が欠失するということは、それぞれ変異株frd3と 変異株opt3で示されていた。しかし葉の鉄の存在状態を根に伝える長距離輸送情報の実体が何であるかは鉄栄養研究の長い間の謎であった。
    
  例えば、窒素源が絶たれた根ではC―末端の15アミノ酸残基のファミリー(CEPs)がleucine-rich repeat receptor kinase CEPRを活性化する。CEPRは師管に局在するクラスIII glutaredoxin CEPD1をリン酸化し、これが結果的に師管から出て内皮に移行する。どのようにしてCEPD1がNRT1.1, NRT2.1 and NRT3.1などの硝酸吸収トランスポーターの発現の引き金を引くのかは、まだ謎であるが。
  
  この論文では、師管で発現していて多分アラビドプシスの鉄吸収の師管を移動するシグナルであり、これがたぶん被子植物の共通成分であると思われる新しいペプチドファミリーを発見したので報告する。


我々はこの報文で被子植物のなかで数多くの高度に多様なペプチド類のC-末端アミノ酸残基に共通のモチーフ(IRON MAN; IMA)が保存されているが、これが植物の鉄獲得にとって必須であることを示す。
  
  下記のIMA配列をアラビドプシスで過剰発現させると根での鉄吸収遺伝子群を誘導し種子をはじめとする植物の全組織で鉄とマンガンの蓄積が起る。アラビドプシスゲノムのIMA遺伝子発現を抑制すると鉄吸収が無効になり深刻なクロロシスが起こった。この時鉄供与を増加させるかIMA1遺伝子を過剰発現させると野生型の表現型に復帰した。
  
  At1g47400は G-D-D-D-D-x(1,3)-D-x- A-P-A-Aという共通のアミノ酸配列を持っており、この配列を IRON MAN (IMA) と名付けた. アラビドプシスのゲノムには8つの IMA遺伝子があり、それらはすべて鉄の供与に応答した。 特にAtIMA1 (At1g47400)、 AtIMA2 (At1g47395) 、 AtIMA3 (At2g30766)の3つは葉と根で鉄欠乏で強く発現した。
   
  この保存配列領域がIMAタンパクの作用部位であるということを確かめるために、IMA1の17C-末端アミノ酸残基の上流に開始コドンをつけて過剰発現させた。通常の条件下でこのコンストラクトはIMA1の過剰発現系統(Ox line)と同様な三価鉄還元酵素活性を示した。同様にして作成したほかの7つの合成IMAも強弱はあれ同様の傾向を示したので、IMA配列は遺伝子間でのリダンダンシー(冗長性)を持つと思われた。
   
  これらの結果からIMA1のIMAモチーフは根での鉄吸収に必要かつ十分であることが分かった。IMA1は主として師管で、どちらかといえば葉で、正逆接ぎ木法によると地上部のMA1ペプチド類は根の鉄吸収をポジテイブ(正)に制御していた。IMAのホモログは鉄の存在状態に応答し、異種間でも発現が作動した。
     
  IMAは陸生植物の鉄獲得と鉄の細胞内ホメオスタシスに本質的なペプチドファミリ―と考えられる。




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鉄欠乏に正に応答するIMA共通配列